Epigenese Og Preformasjonisme

Innholdsfortegnelse:

Epigenese Og Preformasjonisme
Epigenese Og Preformasjonisme

Video: Epigenese Og Preformasjonisme

Video: Epigenese Og Preformasjonisme
Video: Смотр Epigenesis [ИчИ] 2024, Mars
Anonim

Inngangsnavigasjon

  • Inngangsinnhold
  • Bibliografi
  • Akademiske verktøy
  • Venner PDF forhåndsvisning
  • Forfatter og sitatinfo
  • Tilbake til toppen

Epigenese og preformasjonisme

Først publisert tirsdag 11. oktober 2005

Epigenese og preformation er to vedvarende måter å beskrive og søke å forklare utviklingen av individuell organisk form. Starter hvert individ fra materiale som er uformet, og formen dukker opp bare gradvis, over tid? Eller starter individet på en allerede forhåndsdefinert, forhåndsoppvarmet eller forhåndsbestemt måte? Spørsmålene er delvis metafysiske: hva er det som eksisterer - form eller også den uformede som blir den dannede? Og de er delvis epistemologiske: hvordan vet vi - gjennom observasjon eller inferens? Debatten har vedvart siden eldgamle tider, og spiller i dag ut som genetiske determinister appellerer til den allerede “dannede” gjennom genetisk arv, mens andre insisterer på effekten av miljøplastisitet. Natur eller pleie, epigenese eller preformasjon, genetisk determinisme eller utviklingsfri vilje,eller er det en versjon av en midtbane mulig? Dette er begrepene i denne flerårige diskusjonen, og de underliggende antagelsene former debatter om når livet begynner og har store bioetiske og politiske implikasjoner.

  • 1. Problemet
  • 2. Aristoteles og aristotelianisme
  • 3. 18 th Century Debatter
  • 4. Evolusjon og embryoer: En ny preformasjon
  • 5. Late 19 th Century Debatter: Weismann og Hertwig
  • 6. Late 19 th Century Debatter: Roux og Driesch
  • 7. 20 th Century Genetikk: A New Predeterminism
  • 8. 21 st Century og en ny epigenesis
  • Bibliografi
  • Akademiske verktøy
  • Andre internettressurser
  • Relaterte oppføringer

1. Problemet

Kjernespørsmålet som ligger til grunn for eksistensen av disse to konkurrerende filosofiske tradisjonene er i hvilken grad noe anses å være dannet eller organisert fra”begynnelsen”, eller om organisering og form bare oppstår over tid. Bruk av 1800- tallet av begrepet "evolusjon" inkluderte en følelse av utfoldelse av eksisterende eksistensform, eller en slags preformasjonisme i motsetning til dagens epigenese. Diskusjoner om “evolusjon” og “epigenese” kan derfor være misvisende i ettertid, siden evolusjonen har antatt en betydning som nesten er som den gamle epigenesen [Bowler 1975]. Å gjøre ting enda mer komplisert, ved slutten av 19 thårhundres “preformationism” handlet egentlig mindre om formens forutgående eksistens enn om forskjellige versjoner av forhåndsbestemmelse eller forhåndsinntasting. I bakgrunnen ligger debatter om den relative betydningen av predestinasjon og fri vilje, for personer, for organiske vesener, eller til og med for det uorganiske. Videre så noen forfattere epigenese eller preformasjon som helt internt rettet, mens andre i hvert tilfelle tillot respons på miljøet. I begge tilfeller er det viktig å huske på hva den aktuelle forfatteren sa og argumentene som ble presentert. Dermed bringer diskusjoner om epigenese og preformasjon ofte inn andre hjelpespørsmål og er vanskelige å skille fra sine kontekster. Dette essayet er et forsøk på å trekke ut det som sentralt dreier seg og å fokusere på sentrale bidrag til diskusjonen.

Solsystemer kan “utvikle seg” og kan utvikle seg epigenetisk, i det minste i teorien. Likevel blir de ikke tenkt på å gjøre det, typisk, og derfor gjelder betingelsene først og fremst for den organiske verdenen. Arter kan utvikle seg eller utvikle seg mer eller mindre gradvis, med mer eller mindre form som allerede er fysisk eksisterende eller programmert fra begynnelsen. Likevel har diskusjoner om epigenese og preformasjon typisk fokusert på individuelle organismer og deres utvikling snarere enn på arter. Det legges vekt på forskjellige tolkninger av den faktiske utviklingsprosessen slik den spiller ut i tid, snarere enn på den underliggende årsaken til utvikling per se.

Derfor fokuserer dette essayet på individuelle organismer og forståelser av deres utviklingsprosesser. Enda mer spesifikt betyr dette å se på utviklingen av deres form og i mindre grad også fungere. Epigenese og preformasjon tilbyr to konkurrerende tolkninger av hva det er snakk om, med en rekke alternativer i mellom. De to tilnærmingene trekker frem forskjellige metafysiske og forskjellige epistemologiske antagelser. Vi kan komme til de sentrale problemstillingene ved å se nærmere på en serie fokuserte episoder.

2. Aristoteles og aristotelianisme

Aristoteles var en ivrig observatør av mange ting, inkludert embryoer. Ser han for eksempel på kyllinger og tegnet på tolkningene hans som ble utviklet tidligere for fysikkvitenskapen, så han materielle, endelige, formelle og effektive årsaker på jobb med å utvikle individuelle organismer. Det tidlige egget ble ikke dannet. Det var ikke allerede en liten kylling (eller hva slags art). I stedet fikk den gradvis form, bare gradvis skaffet et hjerte som begynte å slå, bare gradvis skaffet de andre delene som gjør det til en kylling. Materialet kan være der fra begynnelsen av for eksempel kyllinger, men den formelle årsaken spiller bare gradvis sammen med den effektive årsaken til embryonal utvikling.

Dermed kunne Aristoteles passe perfekt til sine observasjoner av embryoer innenfor sine større teoretiske tolkninger av verden. Med seksuelt reproduserende arter begynner individuelle organismer når væskene (eller "sæd") fra moren og faren kommer sammen. Dette kombinerer de essensielle årsakene og setter i gang utviklingsprosessen. Etter hvert, over tid, begynner form å dukke opp fra det uformede. Mødrebidraget er den materielle årsaken, som ligger i menstruasjonsblodet. Etter at "utskrivningen er over og det meste av det har gått, begynner det som gjenstår å ta form som foster" [Aristoteles 1979]. Likevel er den kvinnelige sæd- eller menstruasjonsblodet bare “det den genererer ut av” og må utøves av den mannlige sæden som er “det som genererer.” Sammen,i samsvar med den essensielle art av arten og telos (eller endelig årsak) det gjelder, den formelle årsaken og effektive årsaksprosessen virker for å bringe en dannet individuell organisme fra potensial til faktisk å være. De mannlige og kvinnelige foreldrene fungerer som "generasjonsprinsipper", og hver enkelt organisme begynner på nytt.

For Aristoteles ligger årsakene internt i de kombinerte væskene i stedet for utenfor. Et individuelt liv begynner når den mannlige og kvinnelige sæden blir samlet. Dette er en ekstern handling og den starter den individuelle utviklingsprosessen i bevegelse. Fra det tidspunktet er prosessen intern og drevet av interne årsaker. Prosessen fører deretter til utvikling av form av individets type, siden "når en ting er blitt dannet, må den av nødvendighet vokse" [Aristoteles 1979, s. 151-153, 157]. (Se Lennox 2001 for diskusjon av Aristoteles forgjenger på disse punktene; se Vinci og Robert 2005, om Aristoteles utvikling.)

Et individuelt organisk liv krever en "sjel" som må være der fra begynnelsen og som bor i den materielle kroppen. Denne sjelen styrer den gradvise epigenetiske utviklingsprosessen. Dette er den aristoteliske og ikke den kristne sjelen. Sjel består av vegetative (for alle organismer), lokomotoriske (for de organismer som beveger seg, nemlig dyr), og rasjonelle (for de organismer som tenker, nemlig mennesket). Denne sjelen er bosatt i kombinasjonen av mannlig og kvinnelig sæd. De levende skiller seg fra de døde på grunn av sjelens handling. Derfor er det den teleologiske drivkraften til potensialet som aktualiserer individet og dets form og funksjon, epigenetisk, gradvis og internt.

Aristotelians fulgte Aristoteles og uten mye nærmere undersøkelse av embryoer tolket utvikling, inkludert menneskelig utvikling, som gradvis og epigenetisk. Tradisjonell katolisisme var enig. St. Augustine og St. Thomas Aquinas mente begge at hominisering, eller menneskets tilværelse, bare skjer gradvis. Det ble antatt at oppblomstring skjedde rundt 40 dager, og for å være det punktet hvor den bare dyreblandingen av materialvæsker ble ensouled. Fram til 1859, da pave Pius IX bestemte at livet begynner ved "unnfangelse", var kirken epigenetisk sammen med Aristotelians [se Maienschein 2003].

3. 18 th Century Debatter

Shirley Roe drøftelse av de 18 th århundre debatter gir best forståelse av sammenhengen. Entusiasme for vitenskapelig studie av naturlige fenomener av alle slag ble kombinert med spesiell interesse for naturhistorie og endringer over tid og med nylig tilgjengelige mikroskopiske metoder for å stimulere interesse for utvikling [Roe 1971]. Aristoteliansk epigenese ga fortsatt bakgrunnsforutsetningene om individuell utvikling som det 18. århundreårhundre begynte, og forskere prøvde å observere gradvis fremvekst av form fra ikke-form. Likevel ba Aristotelianske beretninger om effektiviteten av årsakene, og fungerte gjennom prosessen med ensoulment. I virkeligheten var denne tolkningen av epigenese avhengig av en livskraft i organismen som drev fremveksten av form. De som godtok epigenese godtok også en form for vitalisme.

Materiell i bevegelse synes i seg selv ikke å ha kapasitet til å produsere disse resultatene. Hvordan kunne materien bli dannet når den ikke var det? Hvordan kunne den gryende formen tilegne seg kapasiteten til å fungere uten noen vital styrke eller faktor som ikke var strengt materiell? Dette var problemet for materialister. Og som Roe forklarer ganske pent, brakte 1700- tallet de som ville være materialister. De som begynte med en materialistisk metafysikk, og antok at alt som kan eksistere er materie i bevegelse, kunne ikke se hvordan gradvis epigenetisk fremvekst av form kunne oppstå. Den 18 th århundre brakte debatter mellom de som startet fra metafysiske antagelser om materialisme og de som startet fra epistemologiske forutsetninger om at empirisk observasjon skulle gi grunnlag for vitenskapelig kunnskap.

En populær representasjon av det alternative, preformasjonistiske synet var med homunculus. Enten opprinnelig ment på alvor eller som en måte å fange alternative ideer på, fanget ideen om en bitteliten forformet liten person oppmerksomhet. Nicolaas von Hartsoeker ga oss bildet i 1694 av en bitteliten mann i sæden, som ble utgangspunktet for sædceller. Andre, ovists, godtok ideen om en forhåndsformet form, men plasserte den i egget. Dette var preformasjonisme tatt ganske bokstavelig. Formen som den enkelte voksne organisme ville anta, ble fysisk og materielt forformet fra de tidligste stadier av utviklingen. Fra det tidspunktet vokste det bare opp.

Ikke alle preformasjonister tok sin preformasjonisme ganske så bokstavelig eller grafisk, men den presenterte et konkurrerende alternativ til Aristoteliansk epigenese på 1700- tallet [se Pinto-Correia 1997; Bowler 1971]. Som Iris Fry har hevdet i sin studie av opphav til livsdebatter, kunne bare en preformasjon en materialistisk mekaniker være en god kristen på 18- talletårhundre [Fry 2000, s. 26, med henvisning til Farley 1977 s. 29]. Denne debatten spilte seg for eksempel ut i arbeidet med Caspar Friedrich Wolff og Charles Bonnet, begge ser på kyllingutvikling. De så på det samme og var til og med grunnleggende enige om hva de så, men konklusjonene deres var ganske forskjellige. Denne historien kan sees på som en debatt om vitenskapelig teori. Wolff var en epigenesist, og opprettholdt at formen bare dukker opp; Bonnet var en preformasjonist og insisterte på at form eksisterer fra begynnelsen av hver enkelt organisme og bare opplever vekst over tid. I tillegg til disse teoretiske og epistemologiske spørsmålene, er det også en historie om metafysikk. Denne historien har blitt fortalt i detalj andre steder, og jeg trenger ikke gjenta den utstillingen her. Det sentrale poenget for vårt formål er at den 18. århundre århundre brakte debatter mellom metafysiske materialister som ble tvunget til preformasjonisme, og epistemologiske epigenesister som observerte fra oppstod bare gradvis og som var villige til å akseptere vitalisme som den eneste tilsynelatende årsaksforklaring for fremveksten av form fra den ikke-dannede [Roe 1981, Maienschein 2000].

4. Evolusjon og embryoer: En ny preformasjon

I 1859 fokuserte Darwin på embryoer og deres nytte for å forstå evolusjonsrelasjoner. Ernst Haeckel brakte studien av embryoer under oppmerksomhet. Og histologer og embryologer, spesielt i Tyskland og USA, brukte raskt forbedrende mikroskopiske teknikker for å observere langt mer enn det som hadde vært mulig før. Disse observasjonene, i forbindelse med evolusjonære tolkninger, reiste nye spørsmål og provoserte nye svar. Forståelsen av både epigenese og preformasjon gjennomgikk transformasjon slik at debattene brakte nye spørsmål sammen med de tradisjonelle forskjellene.

Darwin pekte på embryologi som grunnleggende for å tolke historiske forhold. I kapittel 13 av opprinnelsen spurte han “Hvordan kan vi da forklare disse flere fakta i embryologi, nemlig den veldig generelle, men ikke universelle forskjellen i struktur mellom embryoet og den voksne; av deler i det samme individuelle embryoet, som til slutt blir veldig ulikt og tjener til forskjellige formål, ved å være i denne tidlige vekstperioden; av embryoer av forskjellige arter i samme klasse, generelt, men ikke universelt, som ligner hverandre; av at embryoets struktur ikke er nært knyttet til dets eksistensbetingelser, bortsett fra når embryoet blir aktiv i en hvilken som helst levetid og må sørge for seg selv; av embryoet har tilsynelatende noen ganger en høyere organisasjon enn det modne dyret, som det er utviklet i.”Men vi vet at dette var et retorisk spørsmål, og helt sikkert konkluderte han med at” jeg tror at alle disse fakta kan forklares som følger med tanke på nedstigning med modifisering.” Og det videre, "de ledende fakta innen embryologi, som er uten betydning i naturhistorien, er forklart på prinsippet om små modifikasjoner som ikke vises i mange etterkommere fra en gammel stamfader i en veldig periode av livet av hver, men kanskje forårsaket tidligst og ble arvet på en tilsvarende ikke tidlig periode. Embryologi stiger sterkt med interesse, når vi dermed ser på embryoet som et bilde, mer eller mindre skjult, av den vanlige foreldreformen til hver store klasse av dyr”[Darwin 1858, kapittel 13].og helt sikkert konkluderte han med at "jeg tror at alle disse fakta kan forklares som følger med tanke på nedstigning med endring." Og det videre, "de ledende fakta innen embryologi, som er uten betydning i naturhistorien, er forklart på prinsippet om små modifikasjoner som ikke vises i mange etterkommere fra en gammel stamfader i en veldig periode av livet av hver, men kanskje forårsaket tidligst og ble arvet på en tilsvarende ikke tidlig periode. Embryologi stiger sterkt med interesse, når vi dermed ser på embryoet som et bilde, mer eller mindre skjult, av den vanlige foreldreformen til hver store klasse av dyr”[Darwin 1858, kapittel 13].og helt sikkert konkluderte han med at "jeg tror at alle disse fakta kan forklares som følger med tanke på nedstigning med endring." Og det videre, "de ledende fakta innen embryologi, som er uten betydning i naturhistorien, er forklart på prinsippet om små modifikasjoner som ikke vises i mange etterkommere fra en gammel stamfader i en veldig periode av livet av hver, men kanskje forårsaket tidligst og ble arvet på en tilsvarende ikke tidlig periode. Embryologi stiger sterkt med interesse, når vi dermed ser på embryoet som et bilde, mer eller mindre skjult, av den vanlige foreldreformen til hver store klasse av dyr”[Darwin 1858, kapittel 13].som er uten betydning i naturhistorien, er forklart på prinsippet om små modifikasjoner som ikke forekommer, hos de mange etterkommere fra en gammel stamfader, i en veldig periode av hver enkelt, men kanskje forårsaket tidligst, og arves på en tilsvarende ikke tidlig periode. Embryologi stiger sterkt med interesse, når vi dermed ser på embryoet som et bilde, mer eller mindre skjult, av den vanlige foreldreformen til hver store klasse av dyr”[Darwin 1858, kapittel 13].som er uten betydning i naturhistorien, er forklart på prinsippet om små modifikasjoner som ikke forekommer, hos de mange etterkommere fra en gammel stamfader, i en veldig periode av hver enkelt, men kanskje forårsaket tidligst, og arves på en tilsvarende ikke tidlig periode. Embryologi stiger sterkt med interesse, når vi dermed ser på embryoet som et bilde, mer eller mindre skjult, av den vanlige foreldreformen til hver store klasse av dyr”[Darwin 1858, kapittel 13].når vi dermed ser på embryoet som et bilde, mer eller mindre skjult, av den vanlige foreldreformen til hver store klasse av dyr”[Darwin 1858, kapittel 13].når vi dermed ser på embryoet som et bilde, mer eller mindre skjult, av den vanlige foreldreformen til hver store klasse av dyr”[Darwin 1858, kapittel 13].

Haeckel så "Ontogeny som den korte og raske rekapituleringen av fylogeni" og så hvert enkelt menneskes utvikling som følge av sekvensen av og faktisk forårsaket av den evolusjonære historien til den enkelte organisms art. I hans svært populære bøker som ble mye oversatt og mye lest, bød Haeckel på bilder av komparativ embryologi. "Se," syntes han å antyde, "den menneskelige formen dukker opp etter evolusjonær utvikling og tilpasninger av dens forfedre." Form kommer fra form av forfedrene, og utspiller seg etter forhåndskrevne stadier [Haeckel 1867].

Darwin var ikke en embryolog, og han bidro ikke til vår forståelse av embryogenese som sådan. Det gjorde heller ikke Haeckel. Men mens Darwins bruk av embryoet til støtte for evolusjonsteori og i å hjelpe til med å tolke evolusjonære forhold var i samsvar med forskjellige versjoner av enten epigenetisk eller preformasjonistisk utvikling, var Haeckels synspunkt definitivt preformasjonist. Her var da en preformasjonistisk tolkning basert ikke på ytterligere embryologiske observasjoner, men på etterlevelse av Haeckels egen metafysiske etterlevelse av både hans monistiske materialisme og hans ønske om å gi bevis for evolusjon. Den haeckelianske tilnærmingen reflekterte konteksten der de som studerte celler og embryoer arbeidet på slutten av 1800- tallet.

5. Late 19 th Century Debatter: Weismann og Hertwig

I 1899 antydet den amerikanske biologen William Morton Wheeler at det bare var to forskjellige slags tenkere. Noen ser forandring og prosess, mens andre ser stabilitet. Heraclitus, Aristoteles, fysiologi og epigenese kjennetegner en måte å se på verden på, mens Parmenides, Platon, morfologi og preformasjonisme kjennetegner en annen. Dette er, Wheeler filt, stabile og vedvarende klasser, med bare arten og detaljene om forskjellene deres har endret seg over tid. Likevel innen slutten av det 19. århundreårhundre, hevdet han, verken en streng preformasjonist eller en streng epigenetiker som ignorerte nye bevis og nye resonnementer skulle seire. Snarere ba han om en mellomgrense, for: “Den uttalte” epigenecisten”av i dag som postulerer liten eller ingen forhåndsbestemmelse i kimen, må kvele seg for å utføre Herculean arbeid for å forklare hvordan den komplekse heterogeniteten til den voksne organismen kan oppstå. fra kjemiske enzymer, mens den uttalte 'preformasjonisten' i dag er bundet til å belyse den forseggjorte morfologiske strukturen som han insisterer på å være til stede i kimen. " Videre er det ikke til filosofi, men vitenskap, at vi må se etter å løse de relative bidragene til hver, for “Begge tendenser vil finne sine korrektiver under utredning” [Wheeler 1899, s. 284].

Wheeler ble stimulert av de siste debattene på slutten av 1800-tallet, selv provosert av en flom av nye funn. August Weismann og Oscar Hertwig ga spesielt sterke og kontrasterende posisjoner. Weismann hadde begynt fra et epigenetisk synspunkt og avviste i utgangspunktet ideen om at individuell form dukker opp gjennom utfoldelse, eller evolusjon, av en eksisterende form i den arvelige kimen. Men da hans Das Keimplasm dukket opp i 1892 (oversatt til engelsk i 1893), hadde Weismann ombestemt seg. Som Weismann skrev:

Min tvil om gyldigheten av Darwins teori var i lang tid ikke begrenset til dette punktet alene: antakelsen om eksistensen av forhåndsformede bestanddeler i alle kroppsdeler syntes for meg en altfor lett løsning på det vanskelige, foruten å innebære en umulighet i form av en helt utenkelig sammenstilling av primære bestanddeler. Jeg forsøkte derfor å se om det ikke var mulig å forestille meg at kimplasmen, selv om den var av sammensatt struktur, ikke var sammensatt av et så enormt antall partikler, og at dens ytterligere komplikasjon oppsto senere i løpet av utviklingen. Det jeg søkte med andre ord var et stoff som hele organismen kan oppstå ved epigenese, og ikke av evolusjon. Etter gjentatte forsøk der jeg mer enn en gang forestilte meg vellykket,men alle sammen brøt sammen når de ble ytterligere testet med fakta. Til slutt ble jeg overbevist om at en epigenetisk utvikling er en umulighet. Dessuten fant jeg et faktisk bevis på evolusjonens virkelighet, som … er så enkel at jeg knapt kan forstå hvordan det var mulig at det skulle ha sluppet unna mitt varsel så lenge. [Weismann 1893, s. Xiii-xiv]

Hans "bevis" ga en redegjørelse for hvordan, innenfor rammen av celle teori og gitt at hele kroppen begynner i en befruktet celle, alle de forskjellige kroppsdelene kan bli så forskjellige. Nøkkelen ligger i det spesielle materialet til kjønnscellene, bestemte Weismann. Innenfor disse cellene ligger alle de determinanter som er nødvendige for å dirigere utvikling. Arv, det vil si forårsaker utvikling og differensiering.

Weismanns teori postulerte eksistensen av flere nivåer av hypotetiske enheter. På 1890-tallet ble det enighet om at individer begynner som celler, disse cellene inneholder kjerner, og at kjerner inneholder kromosomer. Kromosomene er arvelighetsmaterialet, postulerte Weismann, og de består av en streng determinanter, korrelert med karakterer i organismen. Hver determinant besto av et antall materialpartikler kalt bioforer, arvet fra begge foreldrene. Disse bioforene konkurrerer med hverandre og noen råder, som deretter bestemmer karakteren til determinanten, som igjen bestemmer organismens karakter. Under hver celledeling er det originale hele kromosomale materialet delt opp, slik at effekten blir som en mosaikk. Hver celle blir riktig type bare på grunn av virkningen av determinantene som er distribuert til den. Som Weismann sa det, avhenger derfor "Ontogeny, eller utviklingen av individet, av en serie gradvise kvalitative forandringer i kjernefysiske substansen i eggcellen." Celler er selvdifferensierende "det vil si at skjebnen til cellene bestemmes av krefter som ligger i dem, og ikke av ytre påvirkninger" [Weismann 1893, s. 32, 134]. Forhold utenfor selve cellen kan ikke lede utvikling, men snarere årsakene ligger innenfor. Og celledifferensiering som utgjør komplekse organismer er forhåndsbestemt.cellens skjebne bestemmes av krefter som ligger i dem, og ikke av ytre påvirkninger”[Weismann 1893, s. 32, 134]. Forhold utenfor selve cellen kan ikke lede utvikling, men snarere årsakene ligger innenfor. Og celledifferensiering som utgjør komplekse organismer er forhåndsbestemt.cellens skjebne bestemmes av krefter som ligger i dem, og ikke av ytre påvirkninger”[Weismann 1893, s. 32, 134]. Forhold utenfor selve cellen kan ikke lede utvikling, men snarere årsakene ligger innenfor. Og celledifferensiering som utgjør komplekse organismer er forhåndsbestemt.

Oscar Hertwig var uenig. Han følte at Weismann la for mange antagelser, og at han faktisk ikke ga noen reell forklaring på utvikling og differensiering i det hele tatt. I sitt arbeid fra 1894, Präformation oder Epigenese, klaget Hertwig over at Weismanns teori:

bare overfører til en usynlig region løsningen på et problem som vi prøver å løse, i det minste delvis, ved å undersøke synlige tegn; og i det usynlige området er det umulig å anvende vitenskapens metoder. Således er det i utgangspunktet karrig å undersøke, da det ikke er noen måte å undersøke etterforskningen på. I denne forbindelse er det som forgjengeren, teorien om forhåndsformasjon fra det attende århundre. [Hertwig 1900, p. 140]

I motsetning til Weismanns preformasjonisme, pekte Hertwig på samspillet mellom celler og på forskjellene mellom celler for kilden til differensiering. Kompleksiteten er ikke innebygd fra begynnelsen, men dukker opp over tid, dynamisk og interaktivt. Hertwig, som en cytolog, så de intrikate strukturer som allerede var en del av det ufruktede egget, og endringene som skjer med befruktning. Egget er ikke en helt ustrukturert klatt, men snarere et kompleks av forskjellige materialer som kan reagere på påvirkninger både i egget og fra det ytre miljø. Celler oppfører seg som små organismer, og det er interaksjonen mellom disse separate organismer som gjør helheten. Som Hertwig sa det: “Jeg skal forklare den gradvise,progressiv organisering av hele organismen på grunn av påvirkninger på hverandre av disse mange elementære organismer i hvert stadium av utviklingen. Jeg kan ikke se utviklingen av noen skapninger som et mosaikkverk. Jeg mener at alle delene utvikler seg i forbindelse med hverandre, og utviklingen av hver del er alltid avhengig av utviklingen av helheten.” Videre, "i løpet av utviklingen er det krefter utenfor cellene som byr på dem til å anta de individuelle karakterene som er passende for deres individuelle forhold til helheten; de avgjørende kreftene er ikke innenfor cellene, slik læren om determinanter antok”[Hertwig 1900, s. 105-106, 138]. Jeg mener at alle delene utvikler seg i forbindelse med hverandre, og utviklingen av hver del er alltid avhengig av utviklingen av helheten.” Videre, "i løpet av utviklingen er det krefter utenfor cellene som byr på dem til å anta de individuelle karakterene som er passende for deres individuelle forhold til helheten; de avgjørende kreftene er ikke innenfor cellene, slik læren om determinanter antok”[Hertwig 1900, s. 105-106, 138]. Jeg mener at alle delene utvikler seg i forbindelse med hverandre, og utviklingen av hver del er alltid avhengig av utviklingen av helheten.” Videre, "i løpet av utviklingen er det krefter utenfor cellene som byr på dem til å anta de individuelle karakterene som er passende for deres individuelle forhold til helheten; de avgjørende kreftene er ikke innenfor cellene, slik læren om determinanter antok”[Hertwig 1900, s. 105-106, 138].som læren om determinanter antatt”[Hertwig 1900, s. 105-106, 138].som læren om determinanter antatt”[Hertwig 1900, s. 105-106, 138].

Hertwig og Weismann fortsatte å krangle både om den metafysiske karakteren av organismen så vel som om de epistemologiske kravene for å få kunnskap om den, og det samme gjorde andre, uten noen generelt akseptert måte å løse problemene på. Gitt informasjonen som var tilgjengelig, så det ut til at Wheeler hadde rett. Det var bare to forskjellige typer mennesker, og tegnet på to forskjellige verdisett og vekt. Begge stolte på antagelser, og bare flere bevis kunne bidra til å føre diskusjonen videre.

6. Late 19 th Century Debatter: Roux og Driesch

Wilhelm Roux benyttet omtrent den samme tilnærmingen som Weismanns, og det gjorde Hans Driesch til å begynne med. Likevel førte eksperimentene til slutt til nye tilnærminger og reviderte tolkninger av hva som dreide seg om epigenesistiske og preformasjonistiske beretninger om utvikling. I 1888 publiserte Roux resultater av sine eksperimenter på froskeegg. Arbeidet med antakelsen om en preformasjonisme av mosaikart, ble Roux overtalt at fra den første celledelingen ville hver celle være forskjellig fordi den allerede var forhåndsbestemt til å være annerledes.

Roux foreslo et eksperiment, et enkelt og elegant eksperiment i møte med det. Han foreslo å ta et utviklende froskeegg, etter den første celledelingen, og å skille de to cellene. Da han fant det umulig å skille de to cellene, drepte han imidlertid bare en ved å sette inn en varm nål. Den cellen hang bare der som en klatt med materiale og ble ikke lenger differensiert. Den andre halve organismen, eller en enkelt celle, fortsatte å utvikle seg, i Rouxs tolkning, slik den normalt ville ha utviklet seg [Roux 1888]. Halvparten ble en halv, akkurat som den skulle hvis den allerede var forhåndsformet eller forhåndsbestemt om skjebnen i organismen. Roux hadde, slik det så ut, bekreftet mosaikkhypotesen.

Noen år senere arbeidet Driesch i Napoli og hadde tilgang til kråkeboller. Heldigvis, på grunn av Oscar og broren Richard Hertwigs undersøkelse av disse eggene, visste Driesch at hvis han ristet de to cellene, ville de skille seg fullstendig. Driesch rapporterte å være enig med Roux og hadde til hensikt å bekrefte Roux sine resultater. Men siden kråkebolleeggene faktisk kunne skilles, følte han at resultatene ville bli enda mer overbevisende. Se for deg overraskelsen da han så neste morgen etter å ha separert eggene og ikke fant to halve embryoer, men to urchinlarver av mindre størrelse. Som han bemerket, “Jeg må innrømme at ideen om en frisvømmende halvkule eller en halv gastrula som er åpen på langs virket ganske ekstraordinær. Jeg trodde formasjonene sannsynligvis ville dø.” Ikke så.”I stedet, neste morgen, fant jeg i deres respektive retter typiske,aktivt svømming sprengninger av halv størrelse”[Driesch 1892]. I senere eksperimenter utviklet de seg videre, til tilsynelatende perfekt normale pluteuslarver, og til og med de fire celletrinnene kunne gjøre det samme.

Driesch avsluttet med en epigenetisk beretning, men en epigenese som stod strengt på materialistiske faktorer (i det minste var det hans første svar; Driesch vendte seg senere til en versjon av vitalisme). Det tidlige embryoet beholder sin totalitet, konkluderte han. Det befruktede egget har helt klart evnen til å bli en hel organisme, og det gjør tilsynelatende cellene etter de tidlige celledelingene. Ikke en mosaikk av celler som allerede er forhåndsbestemt av deres arvelige determinanter i kjernen, de tidlige embryonale stadiene er i stedet en populasjon av separate totipotente organismer, som hver er i stand til å bli en helhet. Det er bare samhandlingene mellom dem under normale forhold som fører til en kompleks, organisert, integrert differensiert organisme.

Det kan se ut som om Roux måtte erkjenne overlegenheten ved Drieschs tilnærming, siden han faktisk hadde skilt cellene fra hverandre. Men nei. I stedet motarbeidet Roux med en tilleggshypotese. Kjernen beholder evnen til å tilpasse seg, spesielt i enklere organismer. De trenger kapasitet til å regenerere seg når de blir skadet, og derfor har mosaikkbestemmelsen ganske enkelt ikke skjedd ennå. Hver celle beholder en "reserveidioplasme," hevdet han, og dette gir den nødvendige sikkerhetskopieringsbestemmelse som er nødvendig for å danne en hel organisme [se Churchill 1966, 1973].

Det ser ut til at Wheeler hadde rett. Roux, Weismann og andre hadde bestemt at utviklingen må ledes av forhåndsbestemte mosaikkforskjeller. Preformasjon, stabilitet og forutsigbarhet sto på den ene siden, med epigenese, dynamisk prosess og endring på den andre. Og som Wheeler bemerket, lå veien fremover i 1899 mellom ytterpunktene av streng preformasjon eller epigenese. Wheelers avhandlingsdirektør Charles Otis Whitman var enig. Whitman følte at det biologien trengte var en klar uttalelse av de alternative synspunktene, og deretter bevegelse til et nytt standpunkt som undersøker hvor mye avhenger av organismenes utviklingsrespons på ytre forhold som bygger på preformasjon, snarere enn av programmert intern utfoldelse alene.

Whitman, Edmund Beecher Wilson og andre ved Marine Biologisk laboratorium i Woods Hole, Massachusetts, dedikerte betydelig energi til å oppdage naturen til hver enkelt celle og dens interne organisering og forhold, i et forsøk på å oppdage de relative bidragene fra preformasjon og epigenetisk utvikling til en materialistisk forklaring på utvikling. Ved begynnelsen av det 20. th -tallet, hadde de beveges mot en forståelse som inkluderte et befruktet egg som var til en viss grad preorganized og differensiert, blant annet i de nukleære kromosomer, og også en kapasitet på de enkelte organismen for å reagere på endringer i omgivelsene eller til selvregulering. Dette var et epigenetisk syn som tillot noe minimal forhåndsbestemmelse.

7. 20 th Century Genetikk: A New Predeterminism

De epigenetiske embryologene la vekt på individets utvikling, men en alternativ ny form for preformasjonisme oppstod snart i form av genetikk. Dette pekte på atomkromosomene som stedet for årsakene til differensiering. Likevel, i motsetning til Weismann og Roux, så de nye genetikerne at arvestoffet ikke var så oppdelt i en mosaikk som en forklaring på forskjell. Snarere var det arvede kjernefysiske materialet det samme i hver celle, men det handlet annerledes i henhold til et internt program. Tolkningen appellerte til noen av metafysiske grunner, siden den fokuserte på de materielle enhetene til arvelighet og tilsynelatende om årsakssammenheng. Epistemologisk var det vanskeligere å peke på bevisene for at arvelige gener forklarer utvikling.

Dette er ikke stedet for en historie med genetikk, som har blitt tilbudt mange ganger andre steder. Det viktige poenget her er at genetikk brakte en ny form for preformasjonisme. I stedet for en dynamisk virkende organisme tar sine signaler fra miljøforholdene og fra den måte at celler kommuniserer med hverandre celledeling, den 20 th brakt århundre en dominerende og populær syn som ofte har lagt vekt på gener som er programmert til å bære informasjon av arvelighet, hvilken var også den informasjonen som var nødvendig for å konstruere et individ. Selvfølgelig har det blitt etterlyst alternativer eller interaksjonistiske modeller der arvelighet og utvikling, epigenesist og preformasjon, fungerer sammen, men disse har ofte blitt tilbudt som alternativer enn som sentrale tolkninger. [Se for eksempel Oyama 2000; Robert 2004.]

I begynnelsen av det 20. århundreårhundre, i første omgang motsto Thomas Hunt Morgan mot Mendel-kromosomteorien om arv som så arvelige arvelige enheter som ble båret på kromosomer som determinanter for utviklede karakterer. Hvis alle cellene inneholder de samme kromosomene, hvordan kan deres arv forklare noe, spurte han. I stedet insisterte han på at”Vi har to faktorer som bestemmer karakterer: arvelighet og modifikasjonen under utvikling” [Morgan 1910a, s. 477]. Morgan skrev til en venn at “mitt felt er eksperimentell embryologi” og ikke genetikken som han ble tilknyttet [Morgan 1908]. I likhet med kollegene i Woods Hole, så ikke Morgan hvordan arvelige kromosomer kunne forklare utvikling av form fra ikke-form. Han hadde avvist Weismanns tolkninger, og fortsatte å avvise ideen om arvede determinanter.

Også i 1910 studerte han imidlertid mange forskjellige slags organismer i jakten på forklaringer om arvelighet og differensiering. En hvit øyet mannlig Drosophila-flue vakte kjent oppmerksomheten hans, og førte ham til konklusjonen at noen arvelige faktorer faktisk må gi uttrykk i den gryende organismen [Morgan 1910b]. Det er ikke slik at Morgan ombestemte seg for hvordan han skal gjøre vitenskap, men snarere at bevisene bar ham i nye retninger [Maienschein 1991].

Den befruktede eggcellen inneholder en kjerne som består av kromosomer arvet fra begge foreldrene. Langs disse kromosomene er det arvelige enheter som fungerer som Weismanns determinanter og som ble kalt gener. Disse genene korrelerer med noen tegn i den resulterende organismen, og derfor ble den resulterende formen i en viss forutbestemmelse i egget. Likevel var den ikke allerede dannet. Og faktisk, den bare sammenhengen mellom gener og karakterer forteller oss praktisk talt ingenting om hvordan differensieringen oppstår eller om hvordan form blir dannet (eller problemet med morfogenese). Derfor, ja, genetikk bringer en slags ny preformasjon eller mer nøyaktig forhåndsbestemmelse. Men det i seg selv bringer en beskrivelse og en korrelasjon, men ingen forklaring. Eller slik følte Morgan først, det samme gjorde embryologkollegene.

Ved midten av 20 -tidenårhundre, og spesielt etter oppdagelsen av DNA-strukturen (som tilsynelatende også forklarte sin funksjon), begynte forskere å glemme eller i det minste ignorere spørsmål om morfogenese og epigenese. [Se for eksempel Olby 1974, Judson 1979.] Hvordan ga gener faktisk opphav til differensiert form? På en måte som det virker, syntes det å være svaret. Genetikk dominerte over det CH Waddington omtalte som utviklingsepigenetikken [Waddington 1942]. Selvfølgelig ignorerte ikke alle utviklingen, men det ble et alvorlig forsømt felt og til og med profesjonelle samfunn og tidsskrifter som hadde fokusert på "embryologi" skiftet til "utviklingsgenetikk" [Oppenheimer 1967]. Da Robert Briggs og Thomas King klonet frosker på 1950-tallet og John Gurdon utvidet forskningen på 1960-tallet,det så ut som at kjernefysisk overføring bare kunne komme fra tidlige stadier av utviklingen. Videre var de resulterende klonene som deres givere som kjernene kom fra, i stedet for som mødrene som eggene kom fra [Briggs og King 1952, Gurdon og Colman 1999, McLaren 2000]. Tilsynelatende gir utvikling en differensiering som er ensrettet. Preformasjonistisk / forhåndsbestemt tenkning rådde. Epigenetisk utvikling og regulatorisk respons på miljømessige forhold så ut til å ha strenge grenser for de som adopterte midten av 20Preformasjonistisk / forhåndsbestemt tenkning rådde. Epigenetisk utvikling og regulatorisk respons på miljømessige forhold så ut til å ha strenge grenser for de som adopterte midten av 20Preformasjonistisk / forhåndsbestemt tenkning rådde. Epigenetisk utvikling og regulatorisk respons på miljømessige forhold så ut til å ha strenge grenser for de som adopterte midten av 20det forhåndsbestemte tyngde fra århundret.

8. 21 st Century og en ny epigenesis

Enden av 20 thårhundre brakte oppdagelser som har utfordret mest den rådende genetismen, og har også begynt å erstatte de ekstreme formene for enten preformasjonisme eller epigenesist med de slags interaksjonistiske modeller som bare ble tilbudt som utvendige alternativer i tidligere tiår. En modifisert form for epigenese, der organismen blir sett på som begynnelse fra et arvelig egg og sæd som inkluderer gener, ser ut til å være på vei opp igjen. Ian Wilmuts lags suksess med kloning av Dolly, rapportert i 1997, og Gearhart og Thomsons suksesser med å utvikle humane stamcellelinjer, begge rapportert i 1998, utfordret rådende antakelser [Wilmut 2000, Thomson 1998, Shamblott et al. 1998, Gearhart 1998]. Begge antydet at utvikling er mye mer fleksibel, plastisk og interaktiv enn preformasjonistiske tolkninger tillater.

Stamcelleforskning er spennende nettopp fordi skjebnen til celler viser seg å ikke være bestemt av genene. I de tidlige stadier av utvikling når embryonale stamceller er mest rikelig, i blastocyststadiet like før implantasjon, kan stamcellene høstes og dyrkes for å bli et stort antall forskjellige typer celler. I teorien har de kapasitet til å bli noen form for differensiert celle, men det er umulig å bevise det endelig. Normalt blir hver celle en slags celle i stedet for alle slags. Posisjon i organismen og med hensyn til andre celler ser ut til å være avgjørende for å dirigere differensiering. Ja, genetikk gir informasjon om rekke muligheter. Men helt klart innebærer regulering av det genetiske uttrykket tolkning. Og dette er epigenetisk. Det ser ut til at de hadde rett som ba om en mellomgrunn, med en viss forhåndsbestemmelse som samhandler med en form for epigenetisk utvikling. Kanskje er det som Thomas Hunt Morgan antydet, "en prosess med ren epigenetisk utvikling, slik den generelt forstås i dag, kan også være forhåndsbestemt i egget" [Morgan 1901, s. 968]. Nå for tiden av 21st århundre kan ta oss tilbake til noen av forståelse og innsikt i tidlig 20 th, en tid da en balanse mellom epigenesis og preformering virket sannsynlig, en tid for litt predeterminism og en bit av mobilnettet fri vilje.

Bibliografi

  • Aristoteles, 1979, Generation of Animals, oversatt av AL Peck, Cambridge, MA: Harvard University Press.
  • Bowler, Peter 1971, “Preformasjon og pre-eksistens i det syttende århundre: En kort analyse,” Journal of the History of Biology, 43: 221-244.
  • Bowler, P., 1975, "The Changing Meaning of 'Evolution", Journal of the History of Ideas, 36: 95-114.
  • Briggs Robert og TJ King, 1952, “Transplantation of Living Nuclei from Blastula Cells into Enucleated Frog's Egg,” Proceedings of the National Academy of Sciences, 38: 455-463.
  • Churchill, Frederick B., 1966, Wilhelm Roux og et program for embryologi, Ph. D. avhandling, Harvard University, Cambridge, MA.
  • Churchill, Frederick B., 1973, "Chabry, Roux og den eksperimentelle metoden i det nittende århundrets embryologi," i: R. Giere og RS Westfall, redaktører, Foundations of the Scientific Method: the Nineteenth Century, Bloomington, Indiana University Press, 161-205.
  • Darwin, Charles, 1859, On the Origin of Species, enhver første utgave, kapittel 13.
  • Driesch, Hans, 1892, “Entwicklungsmechanische Studien I. Der Werth der beiden ersten Furchungszellen in der Echinodermentwicklung. Eksperimentelle Erzeugen von Theil- und Doppelbildung,”Zeitschrift für wissenschafliche Zoologie, 53: 160-178. Oversatt i Willier og Oppenheimer, s. 38-50.
  • Farley, John, 1977, The Spontaneous Generation Controversy From Descartes to Oparin, Baltimore: Johns Hopkins University Press.
  • Fry, Iris, 2000, The Emerging of Life on Earth. En historisk og vitenskapelig oversikt, New Brunswick: Rutgers University Press.
  • Gearhart, JD, 1998, "Nytt potensiale for menneskelige embryonale kimceller," Science, 282: 1061-1062.
  • Gurdon JB og Alan Colman, 1999, “The Future of Cloning,” Nature, 402: 743-746.
  • Haeckel, Ernst, 1867, Generelle Morphologie der Organsimen, Berlin: George Reimer.
  • Hertwig, Oscar, 1900, The Biological Problem of Today, oversatt av P. Chalmers Mitchell, Oceanside, New Jersey: Dabor Scientific Publications, 1977; original oversettelse 1900). Opprinnelig: Zeit- und Streitfragen der Biologie. Vol 1. Präformation oder Epigenese? Grundzüge einer Entwicklungstheorie der Organismen (Jena: Gustav Fisher, 1894). Bind 2 svarte på Roux: Mechanik und Biologie Kritische Bemerkungen zu den entwickelungsmechanischen Naturgesetz von Roux.
  • Judson, Horace Freeland, 1979, The Eight Day of Creation, New York: Simon and Schuster.
  • Lennox, James, ed, 2001, Aristoteles: on the Parts of Animals I-IV, Oxford: Clarendon Press.
  • Maienschein, Jane, 1991, "TH Morgan's Regeneration, Epigenesis, and (W) holism," i Charles Dinsmore, redaktør, History of Regeneration Research, Cambridge: Cambridge University Press, 133-149.
  • Maienschein, Jane, 2000, “Competing Epistemologies and Developmental Biology,” i Richard Creath og Jane Maienschein, redaktører, Biology and Epistemology, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Maienschein, Jane, 2003, Whose View of Life. Embryoer, kloning og stamceller, Cambridge, MA: Harvard University Press.
  • McLaren, Anne, 2000, “Cloning: Pathways to a Pluripotent Future,” Science, 288: 1775-1780.
  • Morgan, Thomas Hunt, 1901, "Regeneration in the Egg, Embryo and Adult," American Naturalist, 35: 949-973.
  • Morgan, Thomas Hunt, brev til vennen Ross Harrison i 1908 at embryologi var hans felt, Harrison Papers, Yale University Archives.
  • Morgan, Thomas Hunt, 1910a, “Kromosomer og arvelighet,” American Naturalist, 64: 449-496.
  • Morgan, Thomas Hunt, 1910b, “Sex Begrenset arvelighet i Drosophila,” Science, 32: 120-122.
  • Olby, Robert, 1974, The Path to the Double Helix: The Discovery of DNA, Seattle: University of Washington Press.
  • Oppenheimer, Jane M., 1967, Essays in the History of Embryology and Biology, Cambridge, Massachusetts: MIT Press.
  • Oyama, Susan, 2000, ontogeny av informasjon: Developmental Systems og Evoluiton, Durham, North Carolina: Duke University Press, 2 nd utgave.
  • Pinto-Correia, Clara, 1997, The Ovary of Eve: Egg and Sperm and Preformation, Chicago: University of Chicago Press.
  • Robert, Jason Scott, 2004, Embryology, Epigenesis, and Evolution: Taking Development Seriously, New York: Cambridge University Press.
  • Roe, Shirley, 1981, Matter, Life and Generation, Cambridge: Cambridge University Press.
  • Roux, Wilhelm, 1888, “Beiträge zur Entwickelungsmechanik des Embryo. Über die künstliche Hervorbringung halber Embryonen durch Zerstörung einer der beiden ersten Furchungskugeln, sowie über die Nachentwickelung (Postgeneration) der fehlenden Körperhälfte,”Virchows Archiv, 114: 113-153. Oversatt i Benjamin William og Jane M. Oppenheimer, redaktører, Foundations of Experimental Embryology (New York: Hafner, 1964), s. 2-37.
  • Shamblott, MJ, et al., 1998, "Derivation of Pluripotent Stem Cells from Cultured Human Primordia Germ Cells," Proceedings of the National Academy of Sciences, 95: 13726-13731.
  • Thomson, James, et al., 1998, “Embryonic Stem Cell Lines Derived from Human Blastocysts,” Science, 282: 1145-1147.
  • Waddington, CH, 1942, "Epigenotypen" Endeavour, 1: 18–20.
  • Weismann, august 1893, The Germ Plasm, oversatt av W. Newton Parker og Harriet Rönnfeldt, New York: Charles Scribners.
  • Wheeler, William Morton, 1899, "Caspar Friedrich Wolff og Theoria Generationis," Biologiske forelesninger fra det marinbiologiske laboratoriet, 1898: 265-284.
  • Wilmut, I, K. Campbell og C. Tudge, 2000, The Second Creation: The Age of Biological Control av forskerne som klonet Dolly, London: Headline Press.
  • Vinci, Tom og Jason Scott Robert, 2005, “Aristoteles og moderne genetikk,” Journal of the History of Ideas, 66: 201-221.

Akademiske verktøy

september mann ikon
september mann ikon
Hvordan sitere denne oppføringen.
september mann ikon
september mann ikon
Forhåndsvis PDF-versjonen av denne oppføringen hos Friends of the SEP Society.
inpho-ikonet
inpho-ikonet
Slå opp dette emnet på Internet Philosophy Ontology Project (InPhO).
phil papirer ikon
phil papirer ikon
Forbedret bibliografi for denne oppføringen på PhilPapers, med lenker til databasen.

Andre internettressurser

  • Developmental Biology Online, Scott Gilberts følgesvenn til Developmental Biology, med mange visuelle og tekstlige koblinger.
  • Utviklingsbiologikurs og ressurser, på nettsidene til Society for Developmental Biology